ХХ III Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции. Ульяновск: УлГПУ, 2009. C. 113 – 124.

Савинов А.Б.

РАЗВИТИЕ ИНТЕГРАТИВНОЙ (СИМБИОТИЧЕСКОЙ) ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

(К ЗНАМЕНАТЕЛЬНЫМ ДАТАМ ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА ЛАМАРКА И ДАРВИНА)

Нижегородский государственный университет, Нижний Новгород

Великие родоначальники и современные оценки их теорий

В 2009 г. прогрессивное человечество отмечает несколько знаменательных дат развития эволюционизма, связанных между собой. Во-первых, исполняется 200 лет со дня выхода книги выдающегося натуралиста-энциклопедиста Ж.Б. Ламарка (1744–1829) «Философия зоологии» (1809), содержащей положения первой эволюционной теории , суть которой состояла «в признании естественного происхождения и прогрессивного развития органического мира по пути усложнения, усовершенствования (закон градаций)» и «в доказательстве адаптивного характера эволюционного процесса (первый и второй законы Ламарка)» (Хохряков, 1984, с. 31). Во-вторых, исполняется 200 лет со дня рождения великого биолога-эволюциониста Ч.Р. Дарвина (1809–1882) и 150 лет со дня выхода его знаменитой книги «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» (1859).

Если «Философия зоологии» Ламарка не была по достоинству оценена современниками по объективным и субъективным причинам (Пузанов, 1947), а его идеи достаточно объективно рассматриваются лишь в последнее время (см. Хохряков, 1984; Стил и др., 2002), то книга Дарвина сразу всколыхнула эволюционную и общественную мысли мирового сообщества, вызвала до сих пор не утихающие дискуссии между представителями самых разных слоев общества, деятелями науки, образования, политики, религии.

В чем причины такого длительного и активного внимания к знаменитой книге?

Во-первых, по-видимому, прежде всего в том, что она, как всякое классическое произведение, затронула универсальные проблемы, а их анализ был настолько глубок и ясно изложен (в отличие от ламарковского «научного романтизма»), что читатель находит в нем «инициирующие» мысли, в чем-то созвучные его собственным, в чем-то противоречащие его мировоззрению. Спектр мнений о дарвиновских концепциях, как и полтора столетия назад, чрезвычайно широк.

Во-вторых, как мне представляется, вечная дискуссионность книги Дарвина обусловлена её методологическими особенностями. Сначала будучи верующим человеком, Дарвин впоследствии под влиянием открывшихся ему фактов стал сознательно излагать материалистические взгляды. Однако при этом он, к сожалению, был весьма далек от диалектических воззрений на природу, что отразилось в непоследовательности его представлений о факторах эволюции. Его захватила идея борьбы организмов за свое существование (пусть и в самом метафорическом смысле). Следствие этой борьбы Дарвин видел в основном одно – естественный отбор , дивергентно рождающий разнообразнейшие приспособления организмов, а значит – и их многочисленные виды. Такое преувеличение роли борьбы и отбора привело к забвению обязательных диалектических противоположностей – явлений кооперации организмов и конвергенции, полифилии и скачков в процессе исторического развития и др.

Преувеличенные Дарвином факторы многие эволюционисты прошлого и современности абсолютизировали далее, другие исследователи, наоборот, посчитали их либо второстепенными, либо вообще несуществующими (см. Савинов, 2007а, 2008). Когда в этот процесс оценки дарвиновских представлений и их практического использования вмешиваются и политики, то мировоззренческие и социальные конфликты приобретают трагическую окраску (см., например, Колчинский, 2006). Все это создавало и поддерживает коллизии как в области эволюционистики, так и других областях деятельности общества ХIХ-ХХI веков.

За Дарвином как талантливым логиком, прозорливым и кропотливым исследователем справедливо закреплен приоритет в обосновании принципов борьбы за существование и естественного отбора в природе. Хотя важно отметить, что несколько биологов, прежде всего английских (У.Ч. Уэллс, П. Мэттью, А. Уоллес и др.), были очень близки к этому независимо друг от друга, причем некоторые – гораздо раньше Дарвина (см. Соболь, 1962). Несомненно, единый вектор их умозаключений был обусловлен реальностью явления отбора. Очевидно, этому же способствовали две взаимосвязанные причины: 1) особенности английского менталитета (стремление мыслить и действовать самостоятельно и активно, быть ближе к природе и практической жизни) и 2) высокий уровень социально-экономического развития Англии, требовавший адекватного состояния теоретической и прикладной науки, и обеспеченный подобающим сообществом ученых (см. Лебон, 1995).

При написании книги «Происхождение видов» Дарвин опирался на достижения в теории и практике многих естествоиспытателей. Но известны его колебания и сомнения в оценках эволюционных положений, в том числе и своих собственных; есть расхождения с его официально высказанными мнениями и взглядами, которые он излагал в личных письмах (см. Бляхер, 1971).

Так, с одной стороны, значительное влияние на него, несомненно, оказали положения эволюционной теории Ламарка, которого он в своей книге назвал «знаменитым естествоиспытателем». В частности, Дарвин учел концепцию Ламарка об эволюционной роли характера поведения живых организмов, проявляющегося в «упражнении –неупражнении» органов. По крайней мере, в «Происхождении видов» это явление Дарвин счел важным в эволюционной «судьбе» биологических видов, поскольку оно, по его мнению, наряду с естественным отбором обусловливает видообразование.

С другой стороны, в некоторых личных письмах Дарвин называл «Философию зоологии» Ламарка «нелепым, хотя и талантливым трудом», «жалкой книгой … из которой … ничего не мог вынести» (цит. по: Медников, 1975, с. 12). Сейчас трудно судить, что стояло за такими высказываниями. Полагаю, что для науки важнее официально изложенные взгляды. А противоречивость, непоследовательность высказываний ученых, очевидно, отражает главный атрибут Науки – Вечное Сомнение.

Признав ламарковскую концепцию эволюционной роли адаптационного процесса, Дарвин попытался впоследствии сформулировать гипотезу о механизме наследования потомками соматических изменений, приобретаемых родителями в результате «упражнения–неупражнения» соответствующих органов. Считается, что при решении этого сложнейшего вопроса Дарвин использовал идею древнегреческого врача Гиппократа и его соратников («гиппократиков») о том, что семя (половые клетки) образуются из веществ, собирающихся со всего тела человека (Бляхер, 1971). Дарвин выдвинул сходную гипотезу пангенезиса, согласно которой в различных органах под влиянием внешних воздействий возникают субмикроскопические зародыши-геммулы, которые мигрируют по распределительным системам организма в его половые клетки. Им геммулы и передают изменения, возникшие в разных частях тела. В результате потомки, развившиеся из измененных половых клеток, получают возможность наследовать свойства, приобретенные родителями в течение жизни. Но эволюционным фактором, контролирующим адекватность среде обитания унаследованных свойств (и потому являющимся главным), Дарвин все-таки считал естественный отбор.

Таким образом, несмотря на преувеличение роли борьбы за существование и отбора, Дарвин благодаря Ламарку попытался учесть влияние на эволюцию организмов их потребностей. К сожалению, в последующие десятилетия эти зачатки комплексного подхода к решению эволюционных проблем не были восприняты, преданы забвению или искажены. В результате эволюционистика находится в тисках перманентного кризиса. С тех пор как А. Вейсманом была «объявлена война» ламарковскому принципу «упражнения–неупражнения», а Дарвин подвергся нападкам клерикалов и антиселекционистов, аргументация радикально настроенных оппонентов принципиально не изменилась. Вновь можно прочитать о «неприступности» «барьера Вейсмана», о «доказательствах» неэффективностиестественного отбора или его отсутствия в природе и даже в научном (!) журнале найти примитивные «откровения» о том, что вообще «разговор о Дарвине», как идейном вдохновителе (!?) марксизма, ницшеанства и фрейдизма, должен начинаться «с сатаны» (Родос, 2008, с. 89).

Однако обнадеживает растущее понимание того, что возрождение подобных взглядов лишь усугубляет ситуацию и препятствует рациональному изменению парадигмы эволюционизма (см. Гринченко, 2004; Мамкаев, 2004; Зусмановский, 2007; Савинов, 2007а, 2008).

Учитывая идеи Ламарка и Дарвина.

Интегративный подход к решению проблем современного эволюционизма

Благодаря ряду справедливых замечаний критиков дарвинизма и неодарвинизма многие исследователи сейчас осознали, что господствующая (в разных вариантах) с 30-х годов прошлого века синтетическая теория эволюции (СТЭ), не является системой эволюционных знаний, адекватной реалиям мира. Это обусловлено прежде всего тем, что абсолютизируемых СТЭ эволюционных факторов (мутационной изменчивости, борьбы за существование, естественного отбора, изоляции и популяционных волн) недостаточно для описания реальных механизмов филогенеза (см. Савинов, 2008). По этой причине СТЭ изначально не оправдывала свое название: она не была «нацелена» на «восприятие» получаемых новых данных (в классических и современных областях биологии) и их «синтез», интеграцию.

Сложная ситуация в современной эволюционистике вызвана объективными и субъективными причинами. Важнейшие из них – нежелание многих эволюционистов опираться на соответствующие философские законы или пользоваться ими последовательно, предпочтение идеализма материализму (Игнатьев, 2004). Между тем во многих эволюционных концепциях содержатся рациональные положения, которые необходимо отделить от заведомо неприемлемых и объединить в рациональную теорию.

В сложившейся ситуации «методологической неопределенности» интегрировать рациональные элементы альтернативных концепций позволит последовательное использование материалистической диалектики (МД). Это послужит разрешению нынешней коллизии и предотвращению новых конфронтаций, тормозящих развитие науки. Ведь истинная диалектика есть «мышление полярностями», т.е. неразрывно связанными, взаимодействующими противоположностями (Зеленов, 2007). Законы МД (переход количества в качество, единства и противостояния противоположностей, отрицания отрицания, спиралевидного хода исторического развития материального мира ) – не плод идеологических ухищрений, они объективны (см. Краткий…, 2004).

Диалектическая логика и порожденный ей системно-кибернетический подход позволяют естественным образом объединять рациональные элементы альтернативных эволюционных концепций. Благодаря такой методологии могут быть сформулированы положения, учитывающие наличие таких, например, диалектических пар: «тихогенез – номогенез», «антагонизм – кооперация организмов (симбиогенез)», «эндогенный мутационный процесс – экзогенные экосистемные факторы», «генотип – фенотип» (Савинов, 2007а, 2008). Исходя из этих методологических установок и в соответствии с предложенным принципом интеграции рациональных элементов развиваемых эволюционных теорий , автором начата разработка философских, методологических и общебиологических основ интегративной (симбиотической) теории эволюции (ИТЭ) (Савинов, 2008). Критерии рациональности элементов, объединяемых в ИТЭ, определяются соответствием: 1) законам МД, принципам системно-кибернетического подхода и биосистемологии (Савинов, 2006); 2) практическим достижениям естественных наук.

Вообще, любая теория – это система обобщенных знаний о некоторой совокупности материальных объектов и явлений, включающая прежде всего философские основания (соответствующую логику ) и методологию формирования понятий и оперирования ими (Краткий…, 2004). Таким образом, для создания и дальнейшего совершенствования рациональной теории эволюции в первую очередь необходимопоследовательно использовать соответствующие философские законы, философские категории и на этой основе формировать систему категорий эволюционной биологии. Ведь каждая научная область, в том числе биология, имеет и свои категории – общие, основные (особо важные) понятия (см. Левин, 2007), которые используются и для выявления законов данной научной области (см. Фурман, 1974).

Как уже было сказано, для формирования ИТЭ предложено рассматривать диалектические пары альтернативных биологических явлений и объектов , ранее искусственно разделяемых в конфликтующих эволюционных концепциях. Не всегда учитывалась и взаимосвязь самих диалектических пар, вместе составляющих единую систему. Попытаюсь начать такое диалектическое исследование, учитывая опыт по созданию диалектической концепции развития в биологии (см. Фурман, 1974), опираясь на основополагающие идеи Ламарка и Дарвина. При этом в силу новизны и сложности поставленных вопросов, требующих большого объема теоретических разработок и масштабного их изложения, автор может затронуть в этой статье только некоторые аспекты развиваемой теории.

Диалектическая пара «номогенез – тихогенез» . В этом случае необходимо использование философских категорий «случайность» и «необходимость» (закономерность). Закономерность (необходимость) – это то, что, во-первых, обусловлено самой сущностью явления или объекта (материальной системы) (Краткий…, 2004; Ивлев, 1997). Во-вторых, закономерное (закон) – это «непрерывно воспроизводящаяся необходимость определенных явлений» (Фурман, 1974, с. 75), обязательно происходящих в главном так, а не иначе (Краткий…, 2004). Напротив, случайность – это то, что «имеет основание и причину преимущественно не в самом себе…, что вытекает не из главных связей и отношений, а из побочных…» (Краткий…, 2004, с. 250; см. также – Ивлев, 1997).

Генетическая обусловленность фенотипа организма в главном – это и есть закономерность (см. Ивлев, 1997), т.е. номогенетическая составляющая эволюции. «Случайностью является неоднозначная обусловленность признака спецификой генетического материала» (Ивлев, 1997, с. 119). В этом понимании мутационный процесс – это тихогенетическая составляющая эволюции, в основном стохастический процесс, обусловленный преимущественно внешними факторами.

Живые существа, принадлежащие к определенному биологическому виду, имеют общие (видовые) признаки, возникающие в процессе филогенеза и передающиеся по наследству. Но с диалектических позиций эти необходимые (видовые) признаки всегда существуют в индивидуальной форме, которая является случайной по отношению к необходимой основе (см. Краткий…, 1979). «Некоторые из этих вначале случайных для данного (биологического – А.С. ) вида признаков в ходе (исторического – А.С. ) развития закрепляются, передаются по наследству и становятся необходимыми, а те из необходимых признаков, которые оказываются нецелесообразными в иной (новой – А.С. ) обстановке, исчезают, появляясь в последующих поколениях лишь в виде … (атавизма – А.С. ), т.е. случайного признака» (Краткий…, 1979, с. 201). Так осуществляется переход случайности в необходимость и превращение необходимости в случайность.

Выше отмечено, что мутационный процесс является стохастическим лишь в основном. Действительно, различные типы мутаций (генные, хромосомные, геномные, внеядерные) происходят прежде всего под влиянием внешних (экологических) мутагенных факторов. Однако есть основания полагать диалектичность явления и здесь. Накапливаются факты о том, что мутации могут быть не только случайными, но и в определенной степени необходимыми. Об этом свидетельствует, например, явление«адаптивного мутагенеза» у микроорганизмов. В определенном смысле на это указывают и вызываемые внешними факторами эпигенетические явления (метилирование, ацетилирование ДНК), которые обусловили введение и использование понятия «эпимутация».

Диалектическая пара «генотип – фенотип» . Каждая система организменного уровня в самом общем виде есть диалектическое единство генотипа (управляющая подсистема – УП) и фенотипа (исполнительная подсистема – ИП), взаимодействующих на основе прямых (от УП к ИП) и обратных (от ИП к УП) информационных связей (Савинов, 2006). Это устраняет коллизию между сторонниками эндо- и эктогенеза, поскольку кибернетическая модель интегрирует рациональные элементы обоих подходов. Согласно этой кибермодели эволюция систем организменного уровня происходит путем согласованных преобразований гено- и фенотипов, с одной стороны, под влиянием экологических изменений. Это результат регулярных, эволюционно длительных воздействий экологических факторов на фенотип, который постепенно транслирует их на генотип, где возникают различного рода мутации «эктогенетического происхождения», дающие качественно и количественно различные гено- и фенотипические эффекты. В данном случае эктогенетическая информация через ряд внутриорганизменных молекул-посредников, циркулирующих в системе транспорта веществ, после эволюционно длительных «упражнений» соответствующих структур поступает в геном половых клеток организма (где фиксируется) и передается потомкам. С другой стороны, непрерывен доминирующий альтернативный процесс противодействия генетическим изменениям (репарация), в том числе и экологически обусловленным. Ведь такие изменения в известной мере нарушают видоспецифичную генетическую программу «жизнесохранения», т.е. характер сгущения и рассеяния материи, поглощения и выделения энергии при взаимодействии данного биологического вида с экосистемой. Противоречивое взаимодействие генотипа и фенотипа (при ведущей роли генотипа) в ряду онтогенезов и есть филогенез данного биологического вида. Генотип преимущественно обусловливает наследственность, фенотип – изменчивость.

В пределах новых категорий предлагаю выделить специфичные системы: аутогеном (сингеном) – система генотипов демогеном – система аутогеномов в демоценозе; специогеном – система демогеномов в специоценозе; аутофеном (синфеном) – система фенотипов хозяина и его симбионтов в аутоценозе; демофеном – система аутофеномов в демоценозе; специофеном – система демофеномов в специоценозе.

В СТЭ из-за игнорирования симбиогенеза элементами системы популяционного уровня признаны особи (организмы), а популяция представлена элементарной эволюционной единицей (ЭЭЕ). Очевидно, в ИТЭ в качестве ЭЭЕ должен рассматриваться демоценоз. Разумеется, это не исключает использования классических категорий «организм» и «популяция», если такая степень редукции в отношении биосистем будет корректной при решении тех или иных вопросов.

Таким образом, уже сейчас (и в перспективе) в основе ИТЭ – рассмотрение ряда диалектических пар эволюционных факторов и систем: «генотип – фенотип», «номогенез – тихогенез»; «эндогенез – эктогенез»; «монофилия – полифилия»; «дивергенция – конвергенция»; «градуализм – сальтационизм», «антагонизм – кооперация (симбиогенез)» и др. Исходя из этого, эволюция представляется процессом развития противоречий в системе указанных диалектических пар эволюционныхфакторов. В соответствии с таким пониманием характера филогенеза, ИТЭ можно непрерывно развивать и совершенствовать, поскольку она всегда «открыта» для рассмотрения новых (и углубленного анализа известных) диалектических пар эволюционных факторов, выявляемых по мере развития различных областей биологии.

ЛИТЕРАТУРА

Бляхер Л.Я. Проблема наследования приобретенных признаков. М.: Наука, 1971.

Гринченко С.Н. Системная память живого. М.: ИПИ РАН, Мир, 2004. 512 с.

Зеленов Л.А. Диалектический метод // Философия и общ-во. 2007. № 1. С. 5–13.

Зусмановский А.Г. Эволюция с точки зрения физиолога. Ульяновск: УлГСХА, 2007.

Игнатьев В.А. О линиях Платона и Демокрита в развитии культуры // Философия и общ-во. 2004. № 2. С. 99–124.

Колчинский Э.И. Биология Германии и России–СССР в условиях социально-политических кризисов первой половины ХХ века (между либерализмом, коммунизмом и национал-социализмом). СПб.: Изд-во «Нестор-История», 2006. 638 с.

Краткий словарь по философии. М.: Политиздат, 1979. 414 с.

Краткий философский словарь. М.: ТК Велби, Изд-во Проспект, 2004. 496 с.

Лебон Г. Психология социализма. СПб.: Макет, 1995. 544 с.

Мамкаев Ю.В. Дарвинизм и номогенез // Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы. М.–СПб.: Т-во научн. изданий КМК, 2004. С. 114–143.

Медников Б.М. Дарвинизм в ХХ веке. М.: Сов. Россия, 1975. 224 с.

Пузанов И.И. Жан Батист Ламарк. М.: Изд-во МОИП, 1947. 40 с.

Родос В.Б. Дарвинизм // Вестн. Томск. гос. ун-та. Философия. 2008. № 1(2). С. 89 –119.

Савинов А.Б. Новая популяционная парадигма: популяция как симбиотическая самоуправляемая система // Вестн. Нижегород. ун-та им. Н.И. Лобачевского. Сер. Биология. 2005. Вып. 1 (9). С. 181–196. (/savinov.htm)

Савинов А.Б. Биосистемология (системные основы теории эволюции и экологии). Н.Новгород: Изд-во ННГУ, 2006. 205 с. (/Мacroevolution/savinov.doc)

Савинов А.Б. Проблема новой эволюционной парадигмы (философский, системный и общебиологический аспекты) // ХХI Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции. Ульяновск: УлГПУ, 2007а. С. 60–72. (/savinov2007.htm)

Савинов А.Б. Интегративная теория эволюции (к 35-летию выхода статьи А.А.Любищева «О постулатах современного селектогенеза») // ХХII Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции. Т. 1. Ульяновск: УлГПУ, 2008. С. 107–116. (/Мacroevolution/savinov2008.doc)

Соболь С.Л. Принцип естественного отбора в работах некоторых английских биологов 10– 30-х годов ХIХ в. // История биологических наук. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 17.

Стил Э., Линдли Р., Бландэн Р. Что, если Ламарк прав? Иммунология и эволюция. М.: Мир, 2002. 235 с.

Фурман А.Е. Диалектическая концепция развития в современной биологии. М.: Высш. шк., 1974. 272 с.

Хохряков А.П. Адаптациогенез как основное содержание эволюционного процесса и его возможные движущие силы // Эволюционные исследования. Макроэволюция. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 24–32.

Савинов А.Б.

РАЗВИТИЕ ИНТЕГРАТИВНОЙ (СИМБИОТИЧЕСКОЙ) ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

(К ЗНАМЕНАТЕЛЬНЫМ ДАТАМ ЖИЗНИ И ТВОРЧЕСТВА

ЛАМАРКА И ДАРВИНА)

Идеями Ламарка и Дарвина заложены основы эволюционного учения. С учетом этих идей автор развивает интегративную (симбиотическую) теорию эволюции, позволяющую объединять рациональные элементы конфликтующих эволюционных концепций.

DEVELOPMENT THE INTEGRATIVE (SYMBIOTIC) THEORY OF EVOLUTION

(TO SIGNIFICANT DATES OF THE LIFE AND CREATIVITY

LAMARK AND DARWIN)

Ideas Lamark and Darwin have put in pawn bases of the theory of evolution. In view of these ideas the author develops integrative (symbiotic) theory of the evolution, allowing to unite rational elements of clashing evolutionary concepts.

Геологические и биологические науки в последние десятилетия накопили огромную новую информацию об эволюции органического и неорганического миров Земли, а также о физико-географических, геологических и биогеохимических предпосылках возможного существования каких-либо форм жизни в прошлом или настоящем на других планетах солнечной группы. Эволюция во многих случаях может быть представлена теперь мерой и числом. Собрана обширная информация о многочисленных биологических катастрофах (кризисах), прежде всего, в течение последнего миллиарда лет; об их корреляции с абиотическими кризисами, о возможных общих причинах этих явлений.

Одновременно с этим накоплены огромные объемы информации о структурной организации и молекулярно-генетических механизмах функционирования клеток – основы жизни, факторов изменчивости геномов и о закономерностях молекулярной эволюции клеток и организмов. В то же время, несмотря на обширные данные о молекулярно-генетических механизмах, обуславливающих реакции геномов, клеток и организмов на изменения внешней среды, нам мало что известно о связях этих механизмов с процессами эволюции биоты, происходившими на Земле в моменты глобальных геологических перестроек. Несмотря на обилие информации о закономерностях эволюции органического и неорганического миров, полученных науками о Земле и биологией, она до сих пор остается разрозненной и требует системного обобщения.

К числу крупнейших достижений последних десятилетий можно отнести расшифровку палеонтологами и геологами докембрийской летописи развития органического мира Земли, расширившую геохронологический диапазон наших знаний об эволюции жизни от 550 млн. до почти 4 млрд. лет. Классические концепции эволюции органического мира, основанные на опыте изучения его фанерозойской истории, когда в основных чертах уже сложилась таксономическая и экосистемная иерархия биологических систем, начиная с Ч. Дарвина, развивались в рамках градуалистического понимания филогенетического процесса, центральным звеном которого является вид. Изучение докембрийских форм жизни и условий ее существования поставило в повестку дня новые проблемы.

Благодаря достижениям молекулярной биологии (включая молекулярную филогению), с начала 80-х годов ХХ века стало понятно, что пути биологической эволюции жизни в условиях первоначальной бескислородной (восстановительной) атмосферы и постепенного перехода ее в окислительную (увеличение концентрации кислорода в среде обитания) связаны с жизнью трех царств (доменов организмов) безъядерных прокариот: 1) истинных эубактерий; 2) археобактерий, геном которых имеет некоторые черты сходства с геномом эукариот; 3) эукариот, имеющих оформленное ядро и карпатментализированную цитоплазму с различными типами органелл.

Важнейшим звеном на пути становления биоразнообразия живой оболочки Земли являются открытые в последнее десятилетия вендские бесскелетные Metazoa (вендобионты) с загадочными особенностями метаболизма, непосредственные предшественники основных типов современных беспозвоночных, основные филогенетические стволы (на уровне типов и семейств) которых возникли около 540 млн лет назад в начале кембрийского периода.

Изучение микробиальных сообществ в современных экстремальных условиях и их экспериментальное моделирование позволили выявить особенности взаимодействия автотрофных и гетеротрофных форм прокариотной жизни как особый тип адаптации в пространственно неразрывной двуединой системе организм-экосистема. Развитие методов микробиальной палеонтологии и обнаружение с помощью этих методов в метеоритах, предположительно привнесенных на Землю с Марса, структур, напоминающих следы бактериальной жизнедеятельности, дало новый импульс проблеме «вечности жизни».

В последние годы в палеонтологии и геологии накопилось много данных о корреляции глобальных геологических и биотических событий в истории биосферы. Особый интерес в последнее время вызвал «феномен» взрывной биодиверсификации органического мира в ордовикском периоде (450 млн. лет назад), когда возникло огромное количество новых экологических специализаций, в результате чего впервые сформировался глобальный замкнутый биогеохимический цикл в морских экосистемах. Эта «экологическая революция» хорошо коррелируется с появлением в это время озонового экрана в атмосфере, который кардинально изменил пространственные параметры зоны жизни на Земле.

Накопившиеся данные о взаимосвязях главных трендов и периодичности глобальных процессов в эволюции внешних и внутренних оболочек Земли и биосферы как целостной системы поставили в повестку дня проблему управляющего звена в коэволюции Земли и ее биосферы. В соответствии с новыми представлениями, согласующимися с теорией развития больших систем, эволюция биосферы определяется высшими иерархическими уровнями глобальной экосистемы, а на более низких уровнях (популяционном, видовом) обеспечивается ее более «тонкая» настройка («парадокс иерархии систем»). С этих позиций возникает проблема совмещения концепции видообразования Ч. Дарвина и биосферной концепции В.И. Вернадского.

В связи с открытием в 1970-е годы ХХ столетия в современных океанах уникальных экосистем («черных курильщиков»), следы которых установлены теперь и в отложениях древнего возраста (не менее 400 млн. лет), существующих за счет эндогенной энергии гидротерм, возникла еще одна проблема: являются ли солнечная энергия и кислородная атмосфера необходимыми условиями эволюции жизни на планетах и каков эволюционный потенциал экосистем такого типа?

Таким образом, можно сформулировать следующие современные проблемы теории эволюции:

1. Возникла ли жизнь на Земле в ходе естественной эволюции неорганического мира (теория самозарождения жизни из неорганической материи)? Или она привнесена из Космоса (теория панспермия) и, таким образом, значительно старше Земли и не связана напрямую в своем генезисе с условиями первобытной Земли на момент фиксации в геологической летописи первых следов жизни?

В теории молекулярной эволюции накоплена значительная сумма знаний, указывающих на возможность самовозникновения жизни (в форме простейших самовоспроизводящихся систем) из неорганической материи в условиях первобытной Земли.

В то же время имеются факты, которые свидетельствуют в пользу теории панспермии: а) древнейшие осадочные породы с возрастом 3,8 млрд. лет сохранили следы массового развития примитивных форм жизни, а изотопный состав углерода С12/С13 практически не отличается от такового в современном живом веществе; б) в метеоритах обнаружены особенности, которые могут интерпретироваться как следы жизнедеятельности примитивных форм жизни, хотя есть и возражения против этой точки зрения.

При этом следует оговориться, что вопрос относительно вечности жизни во Вселенной в конечном счете упирается в вопрос о вечности самой Вселенной. Если жизнь на Землю привнесена из Космоса (теория панспермии), это не снимает проблемы возникновения жизни, а лишь переносит момент возникновения жизни в глубины времени и пространства. В частности, в рамках теории «большого взрыва» время возникновения и распространения жизни во Вселенной не может быть больше 10 млрд. лет. Следует, однако, иметь в виду, что эта дата относится только к нашей Вселенной, а не ко всему Космосу.

2. В чем заключались основные тенденции эволюции примитивных одноклеточных форм жизни на Земле в течение первых 3,5 млрд. лет (или более) развития жизни? Было ли основной тенденцией усложнение внутренней организации клетки с целью максимизировать потребление любых ресурсов малодифференцированной окружающей среды первобытной Земли, или уже тогда часть организмов вступила на путь приспособления к преимущественному использованию какого-либо одного ресурса (специализация), что должно было способствовать дифференциации глобальной первобытной биосферы на систему локальных биоценозов? В этой связи возникает также вопрос о соотношении экзогенных (солнце) и эндогенных (гидротермы) источников энергии для развития жизни на ранних и более поздних этапах.

В настоящее время считается установленным, что простейшие безъядерные бактериальные организмы дали начало эукариотам с развитым ядром, компартментализированной цитоплазмой, органеллами и половой формой размножения. Эукариоты на рубеже около 1,2-1,4 млрд. лет назад значительно увеличили свое биоразнообразие, следствием чего стало интенсивное освоение новых экологических ниш и общий расцвет как ядерных, так и безъядерных форм жизни. Этим объясняется, в частности, массовое образование древнейших биогенных нефтей 1,2-1,4 млрд лет назад, - возможно, самый крупномасштабный процесс преобразования существовавшей тогда биомассы Земли (в 10 раз превышающей современную биомассу) в косную материю. Здесь следует отметить, что существующие методики расчетов массы живого вещества для прошлых геологических эпох по количеству фоссилизированного органического вещества не учитывают балансовые соотношения автотрофного и гетеротрофного ярусов биосферы, что также нужно отнести к одной из важных проблем в изучении глобальных закономерностей эволюции биосферы. Возможно, что первое заметное увеличение биомассы и биоразнообразия эукариот произошло около 2 млрд. лет назад. Возникает вопрос о связи этого глобального эволюционного события с появлением свободного кислорода в атмосфере Земли.

3. Какие факторы обеспечили прогрессивное усложнение геномов эукариот и особенности геномов современных прокариот?

Существовали ли на первобытной Земле условия, благоприятствовавшие эволюционному усложнению структурно-функциональной организации эукариотической клетки? Если да, то какова их природа, когда они возникли и продолжают ли они действовать по сей день?

Какие механизмы обеспечивали согласование самосборки экосистем «снизу» (на популяционном и видовом уровнях) и «сверху» (т.е. на уровне взаимодействия глобальной экосистемы с глобальными эндогенными и экзогенными геологическими процессами)?

Возникает также вопрос об эволюционном потенциале разных уровней биологической организации (на молекулярном, генном, клеточном, многоклеточном, организменном, популяционном) и условиях его реализации. В общем виде можно считать очевидным возрастание эволюционного потенциала на каждом новом уровне биологической организации (т.е. возможностей морфо-функциональной дифференциации жизни на организменном и экосистемном уровнях), однако неясными остаются триггерные механизмы и лимитирующие факторы автогенетического (имарджентного) и внешнего (среды жизни) происхождения. В частности, остается загадочной природа давно установленных палеобиологией ароморфозов (кардинальных изменений планов строения организмов) и сальтаций (вспышек биодиверсификаций, сопровождающихся появлением таксонов высокого ранга). Ароморфозы и сальтации хорошо совпадают с эпохами глобальных биотических перестроек и кардинальных геологических изменений среды (баланса свободного кислорода и углекислого газа в атмосфере и гидросфере, состояния озонового экрана, консолидации и распада суперконтинентов, крупномасштабных флуктуаций климата). Возникновение новых ароморфозов (например, появление бесскелетных, затем скелетных морских Metazoa, сосудистых растений, наземных позвоночных и т.д.) радикально изменяло функциональные и пространственные характеристики биосферы, а также эволюционные тренды в конкретных таксономических группах. Это хорошо согласуется с теоретическим положением кибернетики о направляющей роли в эволюционном процессе высших звеньев иерархических систем.

Происходила ли в истории Земли глобальная смена эволюционных стратегий в рамках стабилизирующего отбора (постоянство условий внешней среды), движущего отбора (выраженные однонаправленные изменения критических параметров внешней среды) и дестабилизирующего отбора (катастрофические изменения параметров внешней среды, затрагивающие иерархически высокие уровни организации биосистем от молекулярно-генетического до биосферного)? Имеется представление о том, что на ранних этапах эволюции биосферы эволюционная стратегия определялась поисками оптимальных вариантов адаптации к физико-химическим условиям среды (некогерентная эволюция). А по мере стабилизации абиотической среды эволюция приобретает когерентный характер и ведущим фактором эволюционной стратегии в экологически насыщенных экосистемах становится выработка трофических специализаций под давлением конкуренции за пищевые ресурсы.

Насколько частыми были подобного рода изменения и какую роль играли в них глобальные геологические перестройки? Насколько это связано с появлением эукариот в геологической летописи, а также общим расцветом как ядерных, так и безъядерных форм жизни на рубеже 1,2-1,4 млрд. лет назад?

Каково соотношение постепенного и взрывообразного режимов эволюции на видовом и экосистемном уровнях и как они изменялись на разных этапах истории биосферы?

Возможно ли достоверное восстановление картины эволюции жизни на Земле с учетом принципиальной неполноты геологической летописи и сложности реальных эволюционных процессов?

Какие ограничения накладывают особенности структурно-функциональной организации экосистем на эволюцию превалирующих в них форм жизни?

4. Какова природа триггерных механизмов, обеспечивающих радикальное изменение режимов эволюции жизненных форм? Имеет ли она имманентную сущность, обусловленную внутренними особенностями организации и эволюции биосистем, или обусловлена внешними причинами, например, геологическими перестройками? Как соотносятся эти факторы?

По геологическим данным массовое развитие высокоорганизованных форм изни Metazoa (с мышечными тканями, пищевым трактом и т.д.) произошло в венде около 600 млн. лет назад, хотя, возможно, они появились раньше, о чем свидетельствуют палеонтологические находки последних лет. Но это были бесскелетные мягкотелые Metazoa. Они не имели защитного скелета и при отсутствии озонового слоя, по-видимому, имели ограниченную экологическую нишу. На рубеже 540-550 млн. лет произошел таксономический взрыв (массовое, практически одновременное появление) всех основных типов и классов морских беспозвоночных, представленных в основном уже скелетными формами. Однако полное развитие форм жизни, занявших все основные биотопы на Земле, произошло позже, когда существенно увеличилось количество свободного кислорода в атмосфере и гидросфере и начал стабилизироваться озоновый экран.

Все эти события, с одной стороны, коррелируются с крупнейшими геологическими событиями, а с другой, взрывной характер этих событий требует формирования новых подходов к построению сценариев эволюции на основе синтеза классических дарвиновских представлений и теории развития больших систем, которая хорошо согласуется с учением В.И.Вернадского о биосфере как глобальной биогеохимической системе Земли и современными эколого-геохимическими моделями экосистем разного типа. Все крупнейшие биотические кризисы коррелируются с крупнейшими геологическими перестройками, но подготавливаются саморазвитием биологических систем и накоплением экологического дисбаланса.

5. В какой мере фотосинтез и кислородный обмен являются обязательными и необходимыми условиями развития жизни на Земле? Переход от преобладающего хемосинтеза к фотосинтезу на основе хлорофилла произошел, вероятно, около 2 млрд. лет назад, что, возможно, и послужило «энергетической» предпосылкой последующего взрывного увеличения биоразнообразия на планете. Но в последней трети ХХ века был открыт и изучен феномен бурного развития жизни около сероводородных курильщиков на дне океана в полной темноте на основе хемосинтеза.

Локальное (точечное) распределение «черных курильщиков» и приуроченность их к определенным геодинамическим обстановкам литосферы (срединно-океаническим хребтам – зонам растяжения земной коры) – важнейшие лимитирующие факторы, препятствующие образованию на этой основе пространственного континуума жизни на Земле в виде современной биосферы. Эволюционный потенциал эндогенного сектора биосферы лимитируется не только пространственными, но и временными ограничениями – недолговечным (в масштабе геологического времени) дискретным характером их существования, которое прерывается периодическим затуханием гидротерм, а в глобальном масштабе литосферными перестройками. Палеонтологические данные показывают, что в геологическом прошлом состав продуцентов этих экосистем (бактериальных сообществ) практически не изменялся, а гетеротрофное население формировалось за счет эмигрантов из «нормальных» биотопов (факультативные биоценозы). Экосистема «черных курильщиков», вероятно, может рассматриваться как хорошая эвристическая модель для решения проблем: 1) ранних этапов развития жизни на Земле в условиях бескислородной атмосферы; 2) возможностей жизни на других планетах; 3) эволюционного потенциала экосистем, существующих за счет эндогенных и экзогенных источников энергии.

Перечень проблем происхождения и эволюции жизни, впервые возникших или получивших новое освещение в свете новейших данных биологии, геологии, палеонтологии, океанологии и других разделов естествознания, можно продолжить. Однако и вышеперечисленные проблемы убедительно свидетельствуют, что на современном этапе развития наших знаний на первый план выдвигается проблема междисциплинарного, системного синтеза этих знаний в рамках новой парадигмы, которую академик Н.Н.Моисеев назвал «универсальным эволюционизмом».

6. Закономерный и направленный характер макроэволюции позволяет поставить вопрос о возможности прогнозирования эволюции. Решение этого вопроса связано с анализом соотношений необходимых и случайных явлений в эволюции организмов. Как известно, в философии категориями необходимости и случайности обозначают разные типы связи явлений. Необходимые связи определяются внутренней структурой взаимодействующих явлений, их сущностью, коренными особенностями. Напротив, случайные связи имеют внешний характер по отношению к данному явлению, будучи обусловлены побочными факторами, не связанными с сущностью этого явления. При этом случайное, конечно, не беспричинно, но его причины лежат вне причинно-следственного ряда, определяющего сущность данного явления. Случайность и необходимость относительны: случайное для одного причинно-следственного ряда является необходимым для другого, и при изменении условий случайные связи могут превратиться в необходимые, и наоборот. Статистическая закономерность представляет собой выявление необходимых, т. е. внутренних, существенных связей среди многочисленных внешних случайных взаимодействий.

7. Среди центральных проблем современной теории эволюции следует назвать коэволюцию разных видов в естественных сообществах и эволюцию самих биологических макросистем - биогеоценозов и биосферы в целом. Продолжаются оживленные дискуссии о роли в эволюции нейтральных мутаций и дрейфа генов, о соотношениях адаптивных и неадаптивных эволюционных изменений, о сущности и причинах типогенеза и типостаза в макроэволюции, неравномерности ее темпов, морфофизиологическом прогрессе и т.д. Многое еще предстоит сделать даже в наиболее разработанных областях эволюционистики - таких, как теория отбора, учение о биологическом виде и видообразовании.

8. Насущной задачей эволюционистики является переосмысливание и интеграция новейших данных и выводов, полученных в последние годы в области молекулярной биологии, онтогенетики и макроэволюции. Некоторые биологи говорят о необходимости "нового синтеза", подчеркивая устарелость классических представлений синтетической теории эволюции, являющейся, в сущности, в основном теорией микроэволюции, и необходимость преодоления характерного для нее узкоредукционистского подхода.

Лекция №11

Тема. Основные этапы химической и биологической эволюций.

1. Возникновение жизни (биогенез).Современные гипотезы происхождения жизни.

2. Становление клеточной организации, развитие метаболизма и репродукции протобионтов. Проблема возникновения генетического кода.

Проявления жизни на Земле чрезвычайно многообразны. Жизнь на Земле представлена ядерными и доядерными, одно- и многоклеточ­ными существами; многоклеточные в свою очередь представлены грибами, растениями и животными. Любое из этих царств объединяет разнообраз­ные типы, классы, отряды, семейства, роды, виды, популяции и индвидуу-мы.

Во всем, казалось бы, бесконеч­ном многообразии живого можно вы­делить несколько разных уровней организации живого: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, онтогенетический, популяционный, видовой, биогеоценотический, биос­ферный. Перечисленные уровни вы­делены по удобству изучения. Если же попытаться выделить основные уровни, отражающие не столько уровни изучения, сколько уровни организации жизни на Земле, то основными критериями такого выде­ления должны быть признаны

наличие специфических элементар­ных, дискретных структур и элемен­тарных явлений. При этом подходе оказывается необходимым и доста­точным выделять молекулярно-ге-нетический, онтогенетический, попу-ляционно-видовой и биогеоцено-тический уровни (Н.В. Тимофеев-Ре­совский и др.).

Молекулярно-генетический уро­вень. При изучении этого уровня достигнута, видимо, наибольшая ясность в определении основных понятий, а также в выявлении эле­ментарных структур и явлений. Развитие хромосомной теории на­следственности, анализ мутационного процесса, изучение строения хромо­сом, фагов и вирусов вскрыли основ­ные черты организации элемен­тарных генетических структур и свя­занных с ними явлений. Известно, что основные структуры на этом уровне (коды наследственной инфор­мации, передаваемой от поколения к поколению) представляют собой ДНК, дифференцированную по длине на элементы кода - триплеты азо­тистых оснований, образующих гены.

Гены на этом уровне организации жизни представляют элементарные единицы. Основными элементарными явлениями, связанными с генами, можно считать их локальные струк­турные изменения (мутации) и передачу хранящейся в них инфор­мации внутриклеточным управля­ющим системам.

Конвариантная редупликация происходит по матричному принципу путем разрыва водородных связей двойной спирали ДНК с участием фермента ДНК-полимеразы (рис. 4.2). Затем каждая из нитей строит себе соответствующую нить, после чего новые нити комплементарно соединяются между собой. Пи-римидиновые и пуриновые основания комплементарных нитей скрепляются водородными связями между собой ДНК-полимеразой. Этот процесс осу­ществляется очень быстро. Так, на 34 самосборку ДНК кишечной палочки (Escherichia coli), состоящей пример­но из 40 тыс. пар нуклеотидов, требуется всего 100 с. Генетическая информация переносится из ядра молекулами иРНК в цитоплазму к рибосомам и там участвует в синтезе белка. Белок, содержащий тысячи аминокислот, в живой клетке синтезируется за 5-6 мин, а у бактерий быстрее.

факторов.

На онтогенетическом уровне еди­ницей жизни служит особь с момента ее возникновения до смерти. По существу, онтогенез - это процесс развертывания, реализации наследст­венной информации, закодированной в управляющих структурах зароды­шевой клетки. На онтогенетическом уровне происходит не только реа­лизация наследственной информации, но и апробация ее посредством про­верки согласованности в реализации наследственных признаков и работы управляющих систем во времени и пространстве в пределах особи. Через оценку индивидуума в процессе есте­ственного отбора происходит провер­ка жизнеспособности данного ге­нотипа.

Онтогенез возник после допол­нения конвариантной редупликации новыми этапами развития. В ходе эволюции возникает и постепенно усложняется путь от генотипа к фенотипу, от гена до признака. Как будет показано далее, возникновение онтогенетических дифференцировок лежит в основе возникновения всех эволюционных новообразований в развитии всякой группы организмов. В ряде экспериментальных эмб­риологических работ установлены су­щественные частные закономерности онтогенеза (см. гл. 14). Но все еще не создана общая теория онтогенеза. Мы до сих пор не знаем, почему в онтогенезе строго определенные про­цессы происходят в должное время и в должном месте. Пока можно пред­полагать, что элементарными струк­турами на онтогенетическом уровне организации жизни служат клетки, а элементарными явлениями - какие-то процессы, связанные с дифференцировкой. В общей форме ясно также, что онтогенез соверша­ется вследствие работы саморе­гулирующейся иерархической систе­мы, определяющей согласованную реализацию наследственных свойств и работу управляющих систем в пределах особи. Особи в природе не абсолютно изолированы друг от дру­га, а объединены более высоким рангом биологической организации на популяционно-видовом уровне.

Популяционно-видовой уровень. Объединение особей в популяции, а популяций в виды по степени ге­нетического и экологического единс­тва приводит к появлению новых свойств и особенностей в живой природе, отличных от свойств моле-кулярно-генетического и онтоге­нетического уровней.

Литература

Правдин Ф.Н. Дарвинизм. М., 1973. С. 269-278

Константинов А.В. Основы эволюционной теории М.,1979. С.106

Яблоков А.В.,Юсуфов А.Г. Эволюционное учение М., 1998. С.41-50

Мало кто избежал знакомства с теорией эволюции Чарлза Дарвина. Его книга - "Происхождение видов путем естественного отбора" - впервые появилась в конце ноября 1859 года и быстро выдержала три издания.
Выдвигая в качестве фактора нашего происхождения скорее случай, нежели божественный замысел, теория Дарвина вступала в открытую конфронтацию с буквальным пониманием библейского рассказа о творении. А из-за одного-единственного указания на эволюционную связь между человеком и приматами ее стали широко высмеивать как "обезьянью теорию". Во время спора с биологом-эволюционистом соратником Дарвина Томасом Гексли епископ Оксфордский Вильберфорс вопросил с изысканным сарказмом: "А вы полагаете, что произошли от обезьяны по линии дедушки или бабушки?"
И то верно, конечно, что теория Дарвина имела враждебные для религии цели, ведь она подразумевала, что жизнь является случайным процессом, не имеющим никакой другой цели, кроме выживания.
Теория Дарвина покоится на двух фундаментальных моментах:
В природе происходят небольшие изменения случайного характера в структуре или функции. Те, кто получает преимущество, путем естественного отбора сохраняются; те же, кто нет, отбрасываются.
Этот процесс эволюционных изменений постепенный, долговременный и непрерывный: он происходит сейчас точно так же, как происходил в прошлом. Накопление этих небольших изменений за длинные промежутки времени приводит к созданию новых видов.
Теория эта была, безусловно, привлекательна: в ней была логика, простота, а главное - она казалась самоочевидной. Уже через десятилетие Дарвин снискал широкую и мощную научную поддержку, которая продолжается и по сей день.

Происхождение видов. Дарвин утверждал, что развитие всякого вида из своего предка является длительным и постепенным процессом изменения, который проходит через бесчисленное количество промежуточных форм. Он сознавал, что если его теория верна, то должны были существовать тысячи этих промежуточных форм. И более того, он сознавал, что от существования этих форм как раз и зависела прочность его теории. Так, Дарвин писал, что "между всеми живущими и вымершими видами должно было быть немыслимое число промежуточных и переходных связей. Но без сомнения, если эта теория верна, таковые существовали на нашей Земле". Однако почему же тогда, задавался он вопросом, выражая свои собственные сомнения, "мы не находим их без счета в отложениях земной коры?". Он мучительно сознавал недостаток подобных ископаемых в геологических пластах, но обманывал себя и своих читателей: "Ответ преимущественно в том, что [ископаемые] данные не столь полны, как принято думать".
Тем не менее, факт этот не давал ему покоя, и он даже посвятил ему целую главу в своей книге, рассуждая в ней на тему "неполноты геологических данных". Невзирая на его вескую аргументацию, он явно по-прежнему испытывал некоторую неловкость по поводу этой ситуации, коль скоро счел необходимым высказать в печати свою уверенность в том, что в "будущие века... будут обнаружены многочисленные ископаемые связи".
Пребывая в восторге от теории и в уверенности, что, охватив больше геологических пластов, содержащих остатки ископаемых, они успешно устранят эту "неполноту", геологи и палеонтологи (ученые, изучающие ископаемые) приложили титанические усилия, чтобы заполнить пробелы в ископаемых данных. Как ни удивительно, если учесть те огромные ресурсы, которые задействовались для решения задачи на протяжении многих лет, но усилия эти не дали результата. Профессор Гулд поведал, что "чрезвычайная редкость переходных форм в ископаемой истории продолжает оберегаться как профессиональный секрет палеонтологии". В 1978 году коллега Гулда, профессор Найлс Элдридж, признался в интервью, что "никому не удавалось найти каких-либо "промежуточных" существ: среди ископаемых свидетельств не обнаруживается никаких "отсутствующих связей", и многие ученые теперь все больше склоняются к убеждению, что эти переходные формы никогда не существовали". Профессор Стивен Стэнли пишет: "В действительности в ископаемой истории нет ни одного убедительно подтвержденного случая перехода одного вида в другой. Кроме того, виды существовали поразительно длительные периоды времени". Никому, например, не удавалось найти ископаемого жирафа с шеей среднего размера. Если ископаемая история отказывается демонстрировать ожидаемые связи, что же она демонстрирует? И что же она доказывает?

Ископаемая история. Ископаемая история в том виде, как она нам известна, начинается в период, именуемый геологами кембрийским, который, по их подсчетам, был примерно 590 миллионов лет назад. Несколько крошечных окаменелых останков было обнаружено в породах более раннего времени: несколько бактерий и несколько очень необычных существ, не похожих ни на что из того, что было найдено до или после, - эдиакарская фауна, возраст которой насчитывает около 565 миллионов лет. Но все они, по-видимому, вымерли вскоре после этого. Создается впечатление, что в книге жизни было нацарапано несколько тренировочных упражнений, перечеркнутых затем жирной линией: с этого момента началась реальная эволюция - или, по крайней мере, началось нечто.
И это нечто имело драматический характер: что касается животного царства, то все появилось одновременно. Столь внезапным и загадочным было появление разнообразия форм жизни в то время, что ученые, как мы видели, говорят о кембрийском взрыве, произошедшем, согласно их данным, около 530 миллионов лет назад.
Самым поразительным открытием явилось то, что тогда зародились животные всех известных форм - ископаемые или живущие ныне. В этот период жизнь избрала свои основные формы и больше их не меняла.
Более того, хотя полагают, что полностью период кембрия продолжался около 85 миллионов лет, но фактическое появление всех этих новых форм, вероятно, состоялось примерно за 10 миллионов лет или меньше.
Другими словами, история жизни на Земле обнаруживает около 2 процентов творчества и 98 процентов последующего развития.
Ученые пребывают в недоумении. Обращая наше внимание на тот факт, что "все эволюционные изменения со времени кембрия являлись лишь вариациями на все те же базовые темы", профессор Джеффри Левинтоп из Нью-Йоркского университета вопрошает: "Почему же древние формы так устойчивы?" У него нет ответа.
Что весьма определенно вытекает из геологических данных, так это то, что такая стабильность является нормой. Ископаемые формы животных или растений появляются, существуют и развиваются миллионы лет, а затем исчезают - однако строение их мало меняется. Если и наблюдаются какие-то изменения, то они имеют постепенный характер и ограничиваются по преимуществу размерами: увеличивается все животное или растение - или отдельные его признаки. Не наблюдается того, чтобы одна форма изменялась в другую, даже относительно близкую: мышь никогда не эволюционировала в крысу; воробей никогда не становился дроздом.
К тому же подобные изменения носят, суда по всему, весьма избирательный характер. Огромное число и по сей день обитающих на Земле существ, не претерпели никаких значительных изменений в своем строении за все длительное время своего существования. Это идет вразрез со всеми ожиданиями Дарвина.
Устрицы и двустворчатые моллюски сейчас имеют они появились впервые около 400 миллионов лет назад. Целакант и двоякодышащие рыбы обитают на Земле без каких-либо существенных изменений уже около 300 миллионов лет. Акулы сохраняют свой нынешний вид уже 150 миллионов лет. Осетр, каймановая черепаха, аллигаторы и тапиры - все эти виды демонстрируют завидную стабильность формы уже свыше 100 миллионов лет. Современные опоссумы отличаются от тех, что обитали 65 миллионов лет назад, только в самых незначительных чертах. Первая черепаха имела тот же панцирь, что и сегодня; первые змеи почти ничем не отличаются от современных змей; летучие мыши тоже практически не изменились, так же как и лягушки и саламандры.
Что же в таком случае, эволюция остановилась? Или действует какой-то иной механизм или фактор?
Пример, часто используемый для демонстрации эволюции, - лошадь. Предполагается, что она началась с маленького четырехпалого гиракотерия, который жил 55 миллионов лет назад и развился в современную Equus, живущую уже около 3 миллионов лет [Эквус, или лошадь настоящая.] Повсюду можно наблюдать элегантные и убедительные схемы и музейные экспозиции, изображающие поступательную эволюцию лошади. Они искусно демонстрируют, как пальцы постепенно свелись к одному, как заметно увеличился размер животного и как с изменением рациона изменились зубы.
Однако теперь эксперты, как правило, признают, что эта линия медленного, но верного превращения животного размером с собаку в сегодняшнюю крупную лошадь является "по большей части апокрифической". Проблема в том - и это обычная проблема реконструкции эволюции по ископаемым данным, - что имеется множество пробелов между различными видами ископаемой лошади, которые включены в этот ряд. Начиная с первого вида, гиракотерия, чей собственный предок остается загадкой, неизвестно никакой связи с предполагаемой "второй" лошадью и так далее. То, что мы имеем, не является линией развития, это не является даже генеалогическим древом, приводящим к современной Equus, но представляет собой огромный куст, у которого очевидны только кончики многочисленных ветвей, а всякий вопрос относительно существования его ствола оставляется открытым. Во всякий отдельно взятый период времени существовало несколько различающихся видов лошади - одни с четырьмя пальцами, другие с меньшим их числом, одни с большими зубами, другие с маленькими. Лошади также сначала увеличились в размерах, потом уменьшились, а затем снова увеличились. И как постоянный источник раздражения - отсутствие объединяющихся видов. Наконец, мы также должны признать, что предполагаемая лошадь-предок не так уж сильно отличается от современной лошади. Не считая нескольких второстепенных изменений касательно ступней и зубов и увеличения размера, мало что существенно изменилось. Это очень незначительное отличие, подаваемое как доказательство эволюции, даже если оно и соответствует действительности, едва ли впечатляет на фоне тех 52 миллионов лет, которые ушли на это. Говоря прямо, рассматривать эту псевдопоследовательность как доказательство эволюции - это в большей степени акт веры, чем научный факт.

Внезапное происхождение видов. Ископаемую историю характеризуют два момента. Первое, как мы уже видели, стабильность растительных или животных форм, когда они уже появились. Второе - внезапность, с которой эти формы появляются и, собственно говоря, в последующем исчезают.
Новые формы возникают в ископаемой истории, не имея очевидных предков; точно так же неожиданно они исчезают, не оставляя каких-либо очевидных потомков. Можно сказать, что практически ископаемые свидетельства представляют собой историю огромной цепочки творений, объединенных лишь выбором формы, а не эволюционными связями. Профессор Гулд так подытоживает ситуацию: "Во всяком отдельном районе вид не возникает постепенно путем планомерной трансформации его предков; он появляется вдруг и сразу и "полностью сформировавшимся".
Мы можем наблюдать этот процесс едва ли не повсеместно. Когда, скажем, около 450 миллионов лет назад появились первые ископаемые наземные растения, то они возникли без каких-либо признаков предшествовавшего развития. И однако даже в ту раннюю эпоху налицо все основные разновидности. Согласно теории эволюции этого не может быть - если только мы не допустим, что ни одна из ожидаемых связующих форм не фоссилизировалась, т. е. не превратилась в окаменелость. Что представляется весьма маловероятным.
То же самое с цветущими растениями: хотя период, предшествовавший их появлению, отличается большим разнообразием ископаемых, не было найдено никаких форм, которые могли бы быть их предками. Их происхождение также остается неясным.
Та же аномалия обнаруживается и в животном царстве. Рыбы с позвоночником и мозгом впервые появились около 450 миллионов лет назад. Их прямые предки неизвестны. И дополнительным ударом по эволюционной теории оказывается то, что у этих первых бесчелюстных, но имевших панцирь рыб был частично костный скелет. Обычно излагаемая картина эволюции хрящевого скелета (как у акул и скатов) в костный скелет является, откровенно говоря, неверной. В действительности эти не имеющие костного скелета рыбы появляются в ископаемой истории на 75 миллионов лет позднее.
Кроме того, существенным этапом в предполагаемой эволюции рыб было развитие челюстей. Однако первая челюстная рыба в ископаемой истории появилась внезапно, при этом невозможно указать на какую-либо более раннюю бесчелюстную рыбу как на источник ее будущей эволюции. Еще одна странность: миноги - бесчелюстные рыбы - прекрасно существуют и поныне. Если челюсти давали такое эволюционное преимущество, то почему же тогда не вымерли эти рыбы? Не менее загадочно и развитие амфибий - водных животных, способных при этом дышать воздухом и обитать на суше. Как объясняет в своей книге "За гранью естественного отбора" д-р Роберт Уэссон:
"Этапы, на которых рыбы дали жизнь земноводным, неизвестны... самые первые сухопутные животные появляются с четырьмя хорошо развитыми конечностями, плечевым и тазовым поясом, ребрами и отчетливо выраженной головой... Через несколько миллионов лет, свыше 320 миллионов лет назад, в ископаемой истории неожиданно появляется дюжина отрядов земноводных, причем ни один, по-видимому, не является предком какого-либо другого".
Млекопитающие демонстрируют ту же внезапность и стремительность развития. Самые ранние млекопитающие были маленькими животными, ведшими скрытный образ жизни в эру динозавров - 100 или более миллионов лет назад. Затем, после загадочного и все еще не объясненного вымирания последних (около 65 миллионов лет назад), в ископаемой истории в одно и то же время - около 55 миллионов лет назад - появляется дюжина с лишним групп млекопитающих. Среди ископаемых этого периода находят окаменелые образчики медведей, львов и летучих мышей, имеющих современный вид. И что еще больше усложняет картину - они появляются не в одном каком-то районе, а одновременно в Азии, Южной Америке и Южной Африке. В довершение, ко всему этому, нет уверенности, что мелкие млекопитающие эпохи динозавров и вправду были предками позднейших млекопитающих.
Вся ископаемая история изобилует пробелами и загадками. Неизвестно, к примеру, никаких ископаемых связей между первыми позвоночными и примитивными существами более раннего периода - хордовыми, - которых считают предками позвоночных. Существующие сегодня земноводные разительно отличаются от первых известных амфибий: между этими древними и позднейшими формами в ископаемой истории зияет пробел в 100 миллионов лет. Как представляется, дарвиновская теория эволюции буквально на глазах рассыпается в прах. Вероятно, как-то можно спасти дарвиновскую идею "естественного отбора", но только в существенно видоизмененной форме. Ясно, что нет никаких свидетельств развития каких-либо новых форм растений или животных. Лишь когда живая форма появилась, тогда только, возможно, играет свою роль естественный отбор. Но работает он только на том, что уже существует.
Не только ученые, но и студенты колледжей и университетов проводят селекционные эксперименты на плодовой мушке - дрозофиле. Им объясняют, что они демонстрируют наглядное доказательство эволюции. Они создают мутации вида, дают ей глаза различной окраски, ножку, растущую из головы, либо, возможно, двойной торакс. Быть может, им даже удается вырастить мушку с четырьмя крыльями вместо обычных двух. Однако эти изменения - лишь модификация уже существующих видовых признаков мушки: четыре крыла, к примеру, не более чем удвоение изначальных двух. Никогда не удавалось создать какой-нибудь новый внутренний орган, как не удавалось превратить плодовую мушку в нечто, напоминающее пчелу или бабочку. Невозможно даже превратить ее в другой вид мухи. Как и всегда, она остается представителем рода Drosophila. "Естественный отбор, может быть, и объясняет происхождение адаптационных изменений, но он не может объяснить происхождения видов". И даже это ограниченное применение сталкивается с проблемами.
Как, например, естественный отбор способен объяснить тот факт, что люди - единственный вид живых существ - имеют разные группы крови? Как он способен объяснить то, что один из самых ранних известных науке ископаемых видов - трилобит кембрийского периода - имеет глаз с таким сложным устройством и настолько эффективный, что не был превзойден никаким более поздним представителем его филюма? И как могли эволюционировать перья? Д-р Барбара Сталь, автор академического труда по эволюции, признается: "Как они возникли, предположительно из чешуи рептилий, - анализу не поддается".
Уже в самом начале Дарвин понимал, что столкнулся с глубокими проблемами. Развитие сложных органов, к примеру, до предела подрывало его теорию. Ибо до тех пор, пока такой орган не начал функционировать, за какой надобностью должен был поощрять его развитие естественный отбор? Как вопрошает профессор Гулд: "Какая польза от несовершенных зачаточных стадий, дающих преимущество структур? Какой прок от полчелюсти или полкрыла?" Или, возможно, от полглаза? Тот же вопрос возник где-то и в сознании Дарвина. В 1860 году он признался коллеге: "Глаз до сего дня приводит меня в холодную дрожь". И немудрено.

Неправильная эволюция. О проблемах с ископаемыми данными было известно с самого начала. В течение столетия или чуть дольше ученые попросту уповали на то, что проблемы носят временный характер, что будут сделаны открытия, которые заполнят пробелы. Или, возможно, будет найдено некое доказательство того, что причина этих пробелов не в проблемах с эволюцией, а в нерегулярности геологического процесса. В конце концов, однако, терпение стало иссякать. Согласие в научном мире было нарушено в 1972 году, когда Стивен Джей Гулд и Найлс Элдридж представили на конференции по эволюции совместный доклад, носивший революционный характер. Их доклад прямо опровергал дарвиновскую теорию.
Они высказали утверждение, что, хотя ископаемые данные, безусловно, отнюдь не удовлетворительны, наблюдаемые внезапные появления новых видов не являются свидетельством неполноты ископаемых Данных, - напротив, они отражают реальность. Происхождение видов могло быть не постепенным эволюционным процессом, а процессом, в котором длительные периоды стабильности изредка перемежались внезапными масштабными изменениями в живущих формах. С помощью этого аргумента Гулд и Элдридж могли объяснить отсутствие "недостающих звеньев": они утверждали, что их попросту не было. Как бы хорошо эта идея ни объясняла, возможно, ископаемую историю, она по-прежнему базируется на представлении о том, что развитие жизни носит беспорядочный, случайный характер. Однако может быть продемонстрировано, что эволюция, каким бы образом она ни происходила, вряд ли была случайным процессом.
Программы развития для растительных и животных форм содержатся в генетическом коде. Этот код очень сложен, а количество вариаций, которые могли бы быть задействованы, огромно. Мог ли этот код эволюционировать случайным образом? Простое знакомство с цифрами показывает, что этого не могло быть. Если бы, к примеру, обезьяна сидела за пишущей машинкой, ежесекундно стуча наобум по клавишам, то сколько бы потребовалось времени, чтобы у обезьяны - случайно - вышло осмысленное слово из двенадцати букв? Для этого ей бы понадобилось почти 17 миллионов лет.
Сколько бы времени потребовалось все той же обезьяне, чтобы у нее - случайно - получилось осмысленное предложение из 100 букв - цепочка знаков, куда менее сложная, чем генетический код? Вероятность этого столь низка, что шансы против нее превышают общее число атомов во всей Вселенной. Фактически же следует говорить о невозможности того, чтобы случайным образом могла получиться осмысленная последовательность из 100 символов. Остается сделать вывод, что столь же невозможно и то, чтобы случайно мог получиться сложный генетический код жизни, как того требует теория эволюции.
Астроном Фред Хойл, со свойственной ему меткостью писал, что вероятность случайного создания высших форм жизни подобна вероятности того, чтобы "проносящийся по свалке торнадо мог собрать "Боинг-747".
А в таком случае, если генетический код не создан случайным процессом, тогда он, надо полагать, создан неслучайным процессом. К чему же могла бы привести нас эта мысль?

Направляемая эволюция. В 1991 году книга Уэссона "За гранью естественного отбора" стала новым и мощным вызовом, брошенным официальной науке. Он отбросил привязанность к дарвиновской эволюции как "потачку стародавней грезе о Вселенной, уподобленной огромному часовому механизму". Уэссон указывает, что нельзя рассматривать какое бы то ни было животное по отдельности. Он предлагает нам взглянуть более широко: "Организмы эволюционируют как часть общности, то есть как экосистема... которая неизбежно эволюционирует сообща. Скорее нужно говорить не о происхождении видов, а о развитии экосистем..."

· Понятие "синтетическая теория эволюции (теория современного синтеза)"

· Место человека в животном мире. Биологическая систематика человека

· Эволюционная теория Дарвина с точки зрения современных представлений

· Трудовая теория Энгельса "-"

· Новые подходы к теории антропогенеза

Антропогенез - процесс эволюционного преобразования обезьяноподобного предка в человека современного вида в ходе становления социальных взаимоотношений.

Вопросы о возникновении и становлении человека относятся к числу наиболее важных мировоззренческих вопросов. Концептуальная неоднозначность вопроса. Большое количество палеонтологических находок рубежа веков резко повысили интерес к этой области знаний. Применение новых технических средств зачатую приводит к необходимости полной переоценки истории первобытного человека.

Совокупность данных палеоантропологии, палеоантологии, молекулярной биологии, археогенетики, палеопсихологии и других наук составляют понятие синтетическая теория эволюции , она жетеория современного синтеза .

Эта теория образовалась результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с учетом достижения генетики начала XX века. Ее можно характеризовать как теорию органической эволюции путем отбора признаков, детерминированных генетически. Развитие с.т. будет продолжаться с появлением новых результатов в разных отраслях науки.

Существует область исследований, направленных на поиск научных доказательств божественного происхождения человека, т.н. "теория креационизма" . Существует радикальный креационизм и "научный" креационизм, в данном случае допускается, что путем органической эволюции возник обезьяноподобный предок, а божественным актом было вдохновение человека духом.

В современной теологии наметился отход от официальной доктрины, зафиксированный в энциклике Пия XII от 1950, где признавались положения научного креационизма.

Классическая и наиболее распространенная теория антропогенеза - симиальная гипотеза Дарвина - утверждает происхождение человека от древнейших высокоразвитых обезьяноподобных предков.

Аристотель, Кант, Дидро, Ламарк, Гельвеций писали о родстве человека с высокоразвитой обезьяной, будучи тем самым предшественниками Дарвина.

Вообще, Дарвин был не одинок. Английский натуралист Уоллес независимо от него примерно в тоже время пришел к тем же идеям и постулатам эволюционной теории.

После выхода "Происхождения видов путем естественного отбора" 1859 и "Происхождение человека и половой отбор" 1871, животное происхождение человека было доказано с полной уверенностью, что позволило перейти к поиску конкретных путей происхождения человека.

Дарвин доказал, что человек является высшей стадией эволюции и имеет общих предков с человекообразными обезьянами. Отметим, что уже он подчеркивал, что ни один современный антропоморф не является нашим предком .

Около 7 млн. лет назад произошло разделение эволюционных линий человека и обезьяны. Были найдены древнейшие звенья эволюции человека, крайне близкие к человекообразным обезьянам.

Существуют прямые доказательства родственной связи человека и животных - костные остатки ископаемых людей, близких к животным предкам - и косвенные - сравнительные анатомические, биохимические, данные сравнительной эмбриологии, сведения о рудиментах и атавизмах у человека. Родство человка с животным подтверждается общностью плана строения, системой дыхания, пищеварения; кровеносной системы, развития эмбриона.

Наиболее близким для человека является шимпанзе, особенно бонобо (карликовый шимпанзе) . Близость Ч и шимпанзе демонстрируют данные генетики. Сходство определяется по белковому строению - различие между ними не более 2% - общим группам крови, которые позволяют проводить переливание крови. Фактически разница только в двух молекулах ДНК.

Есть и различия между человеком и высшими человекообразными - прямохождение, особенности скелета, расположения органов, строении черепа.

Доказана возможность обучения шимпанзе языку глухонемых, однако развитие устной речи затруднено из-за высокого расположения гортани. В целом же их уровень развития не превышает уровень развития трехлетнего ребенка.

Степень близости человека и животных отражена в классификации животного мира. Еще в 1735 г. шведский натуралист Карл Линней в своем труде "Система природы" провел параллели между человеком и животными, выделив в классе млекопитающих отряд приматов, включающий полуобезьян, обезьян и человека. В отряд приматов входят и человекообразные обезьяны.

В отряде приматов выделяется особое, имеющее особую структуру, семейство гоминид (человечьих), объединяющее человека и его ископаемых предков. Для всех представителей семейства характерно прямохождение, большой, сложно устроенный мозг; развитая, с противопоставленным большим пальцем, кисть руки.

Человек относится к царству животных, класс млекопитающих, отряд приматов, семейство гоминид, род Homo, вид Sapiens.

По Дарвину ведущими факторами очеловечивания были:

· Естественный отбор на ранних стадиях антропогенеза

· Групповой отбор социальных признаков на более поздних этапах

· Половой отбор как ведущий признак формирования человеческих рас

Современная эволюционная генетика обладает прямыми доказательствами существования естественного отбора и разрабатывает его математическую модель.

Дарвин и его последователи полагали, что небольшие случайные изменения, мутации, постоянно происходят в живой природе. Благоприятные изменения повышают шансы на выживание вида и закрепляются в процессе естественного отбора, в ходе которого преимущественно выживают и оставляют потомков особи, наиболее пластичные в эволюционном плане.

На данный момент теория Дарвина усложнилась, обретя свое генетическое обоснование, получив теоретическое обоснование возможности эволюции одного вида в другой.

С т.з. неодарвинизма, эволюция происходит путем отбора признаков, детерминированных генетически.

Человек сформировался в процессе естественного отбора, который сформировал его господствующее положение в современном мире.